文冠果座果技术应用研究
刘书胜,韩明浩,崔玉涛,刘书艳
(吉林省林业调查规划院)
文冠果(Xanthocerassorbifolia)又名木瓜、文登阁、僧灯毛道,属无患子科文冠果属,落叶乔木或灌木,高达8m,胸径30cm以上。文冠果为北方著名的观花和木本油料树种,也是荒山荒地绿化的先锋树种。文冠果天然串根萌生繁殖力强,病虫害少,除重盐碱地、未固定沙地和积水洼地外到处都能生长,因此也用于水土保持、防风固沙及保护环境等方面。在土层深厚的肥沃立地条件下生长快,2~3年生可开花结实,30~60年单株可产种子15~35kg。其种仁含油量高达55%~66%,可生吃及榨油供食用,亦可药用。在生物质能源工程建设中,文冠果成为中国北方发展的重要树种,将对华北、西北的生态环境建设和国家的能源建设发挥重要的作用。此外,由于文冠果木材纹理致密、结实耐用,也经常被用作制造家具、农具和手工艺品。黄色的根,也可以代替染料染布。文冠果利用价值广泛,但文冠果在天然条件下多为散生分布,单株结实量不高,因此对文冠果落花落果机制以及提高文冠果座果率等方面进行研究,具有十分重要的理论意义和实用价值。
1 文冠果“千花一果”现象的研究
1.1 文冠果花形态及特性
文冠果花杂性同株,可分为可孕花和不孕花,更准确的可以划分为两性花、雄花(单性花)和无性花,分别占花总数的1%~26%,74%~89%,1%~8%[1]。顶生总状花序,侧生花序和花序基部的花多为雄花,花萼5;花瓣5,白色,基部具黄色至橘红色斑点;花盘5裂,裂片上有1角状附属物;雄蕊8;子房3室,每室7~8胚珠。据丁明秀等观察在同一年份,文冠果不同植株间花期一般相差10d左右。每株树花期可持续15d左右,每个花序均为自下而上开放,开放时长可达7~8d,相比于其他部位,花序中部的花易于座果[2]。
文冠果之所以有“千花一果”之称是因为将文冠果的可孕花和不孕花做基数。其实这种说法并不准确,在总开花量中可孕花数量往往只占较少的一部分。有研究认为,在文冠果花芽发育过程中,花性的分化阶段与树体的营养状态密切相关,充足且优先的营养供给有利于提高文冠果可孕花的比例[4],然而花的各个器官在这个过程中的生长会消耗大量养分,导致部分雌蕊子房体得不到充足的营养而停止发育,变为不孕花[5]。
另外,学者根据文冠果花形态将花进行了分类,如表1。
表1 花形态分类Tab.1 The Classification of Flower Form
综合类型划分和开花特性,文冠果“千花一果”的主要原因是:花性原因,即侧枝多萌发雄花,雄花占总花数约80%,还有些重瓣型植株花不结实。
1.2 文冠果落花落果现象的研究
从树体营养限制的角度研究文冠果落花落果的原因中,敖妍分析优良类型文冠果座果率多是中等水平的原因,可能是为了维持植株整体养分供需平衡[9]。在文冠果开花到果实形成的这段时间中,丁明秀等观察到,文冠果顶生花序两性花与侧生花序雄花的花期非常接近,这一现象可以保证文冠果授粉[2]。而顶生花序中的雄花由于花期晚于顶生花序两性花与侧生花序雄花,所以起不到授粉作用。这段时间未受精的花大量脱落。授粉后子房开始膨大,大概两周,此时授粉受精不完全的花也开始脱落。在文冠果果实的发育过程中,树体营养不良不能满足幼果生长需要,会导致部分幼果因养分不足而脱落[10]。高述民等观察到,文冠果多数幼果胚珠萎缩、褐化,停止生长后很快便脱落。这也证明了树体营养对幼果生长的必要性[11]。徐东翔认为,开花及幼果期所需的养分不足和遗传因素均是幼果落果的重要原因[12]。
此外,文冠果的落果现象可能还与各种内源激素的含量有关。杜盛等人发现,正常果实中的脱落酸含量明显低于即将脱落的文冠果果实,并分析出文冠果幼果中内源脱落酸含量峰值的出现,是引起果柄形成离层致使落果的重要因素[13]。
1.3 有性繁殖功能退化
《文冠果开花的生物学特性》中提出,文冠果开花繁多,结果稀少。主要是文冠果根系发达,萌孽能力强。由于这种特性文冠果有性繁殖能力逐渐下降、有性繁殖方式逐渐被取代,进而花器官大部分退化,这是文冠果“千花一果”的成因之一。据董云岚调查,4年生文冠果林地每公顷自然萌生幼树株数为母树的1~2倍,达到2700~4920株。
2 针对“千花一果”现象的应对措施
2.1 土壤水肥管理
不同季节文冠果处在不同生长期,因此对文冠果施肥效果也不同。早春时期对文冠果施速效氮肥会提高文冠果的产量[14]。果实采摘后及时灌水、施肥,使树体积累充足的有机物质,能提高第二年文冠果的座果率。在肥料种类的选择上,粪肥具有较明显的增产效果,且作用时效长。文冠果不耐水湿,盛花期、花谢期和果生长期对文冠果进行灌水,会造成花果的大量脱落,尤以盛花期最为严重。因此为了提高座果率,在盛花期不对文冠果进行灌水,并在盛花期喷施50 mg/kg 的萘乙酸(NAA),以达到提高座果率的效果[15]。丁明秀调查发现,在花期少量喷水,通过保持柱头湿润,有利于粘附花粉,进而达到提高座果率的目的[2]。
2.2 树体管理
对文冠果的树体管理可以改善文冠果的干型及花芽形成的质量和花量。文冠果的结果习性是顶花芽结果,但多年生枝条上结果枝数目较少,如果不进行合理修剪,文冠果座果部位会不断外移,导致座果枝数目不断减少,产量逐年降低。修剪能促使枝条剪口下芽抽生的花序开放雌能花,提高侧能花比例,进而提高单株产量,因此可以通过合理修剪来提高文冠果座果率。春天修剪顶芽应在开花前30~40d进行,过早会形成冻伤,过晚修剪,花芽已经开始萌动,营养不能集中,侧芽不能或很少形成可孕花芽。剪掉1/3部分后,座果率提高较为明显。夏季修剪分为两次进行,文冠果落花座果后当年生枝条长到30cm时进行摘心处理,时间大致在5月末6月初。经过摘心处理后,留下的2个二次枝顶芽还会萌发,二次枝的长度保留20-30cm,最有利于提高来年的座果率[16]。
2.3 人工授粉方式
杨森研究发现,对文冠果花期进行不同方式人工辅助授粉,以液体喷雾授粉方式处理提高文冠果座果率效果最为显著。人工点授处理座果率为3.35%,人工喷雾处理方式座果率为4.12%,分别比自然座果率提1.1%和1.87%[17]。但有关此方面的试验案例并不多,此方法在实践中还有花粉收集困难等问题。
2.4 增施维生素和微量元素
文冠果在开花座果的过程中有多种维生素参与。辛东华等研究发现,通过维生素处理文冠果花粉,维生素浓度在5~20mg/L范围内,文冠果花粉萌发率随着维生素浓度的升高有明显升高的趋势。同时也验证了文冠果子房或柱头必然存在合成维生素的功能[18]。微量元素是植物生长发育必不可少的物质,在文冠果营养物质的合成、运输与转化中起着重要作用。吴尚等人通过对文冠果喷施蔗糖和及硼酸溶液得出,在生产实际中文冠果花芽萌发期可喷施0.3%~0.5% 的蔗糖溶液以增加可孕花的比例,文冠果盛花期可喷施0.2%的喷硼酸溶液以达到提高座果率和果实品质的目的,结合两种喷施方法可提高结实率5%左右[19]。在文冠果花期喷施硫酸亚铁,以及对文冠果叶面喷施一定浓度的硼酸等4种微量元素都能提高文冠果的座果率[10,20]。硼和钙2种元素对文冠果花粉萌发有明显促进作用,而钼、铜、锰对花粉萌发有抑制作用[18]。
2.5 施用外源植物激素
植物激素种类很多,作用原理不同,且效果不同。因此为了控制文冠果的落花落果现象,可通过施用人工合成植物生长调节剂或外源植物激素以调节植物体内的激素水平,进而达到提高文冠果座果率的目的。辛东华等验证了赤霉素(GA)、萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、2,4-D对花粉萌发都有不同程度的促进作用。杨越等在文冠果盛花期,分别喷施浓度为20mg/kg的2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)和200mg/kg的赤霉素(GA3),两种植物激素都显著地提高文冠果的坐座果率[18]。杨森通过喷施50mg/L的赤霉素、2000mg/L的丁酰肼、2000mg/L的丁酰肼,验证了三种植物激素均能提高座果率,其中50mg/L的赤霉素效果最佳,可达5.47%[17]。汪智军在盛花期喷施50mg/kg的萘乙酸,验证了萘乙酸提高座果率的效果[15]。
3 结语
结合以上文冠果开花座果的研究进展,笔者认为有以下研究需要深入:
针对文冠果“千花一果”现象的研究有很多,也都从不同方面给出了结论。但目前还没有综合这些因素给出最根本的决定因素。因此应该深入对文冠果“千花一果”现象的研究。综合文冠果生物学特性、系统发育、树体营养分配及内分泌源激素调节等因素进行分析,明确各因素的作用及其关系,找出主导因素。
现有解决文冠果“千花一果”现象的研究成果,虽然在一定程度上提高了单位面积产量。但这些研究成果还没有在现实生产中得以验证。这些研究成果在现实生产中是否有可操作性还有待确认。因此,应继续解决文冠果“千花一果”现象的试验研究并将研究成果在生产中应用,以确认其可操作性。综合各种研究成果及栽培措施,制订出一套最高效的栽培管理措施。
应加强文冠果优良品种选育的研究,充分利用文冠果在表型形状和单株产量等存在的个体遗传差异,通过合理的育种途径及技术,保持其优良性状,扩大无性系。在此基础上,不断提高育种研究水平并积极开展优良性状遗传的分子生物学研究和分子育种研究,使文冠果“千花一果”现象通过育种手段得以解决。