郑 伟 邓春英,2* 周少奇 周 伟

（1.贵州大学资源与环境工程学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州科学院，贵州 贵阳 550001）

贵州省麻江县地处贵州省中部，清水江上游，位于东经107°18'—107°54'，北纬26°17'—26°37'之间，隶属于黔东南苗族侗族自治州。县境地势西高东低、南高北低，处于云贵高原向湘桂丘陵过渡的斜坡地带。全县以山地为主，低山、低中山、丘陵、河谷及盆地占全县总面积的78.4%。县城海拔930 m，县内最低海拔576 m、最高海拔1 862 m，年平均气温为14.6 ℃，年平均日照时数为1 068.1 h，平均年降水量为1 309.6 mm[1]。麻江县属于亚热带季风湿润气候区，有麻江仙人桥森林公园和麻江老蛇冲州级自然保护区，自然资源与气候条件良好，孕育有丰富的物种多样性和植被类型，为大型真菌提供了良好生境。

大型真菌是生态环境中不可缺少的一部分[2]。作为主要的分解者，大型真菌在植物群落演替、养分循环和森林生态系统保护方面具有重要的生态功能，对可持续发展和生态建设与稳定至关重要[3,4]。一些大型真菌具有较高的营养价值和药用属性，极具开发前景。贵州省是我国大型真菌资源极为丰富的地区之一。不少菌物研究学者考察了贵州省内各地大型真菌资源，并从地域分布、经济价值、物种多样性及与植被类型的关系等方面研究大型真菌的特点。吴兴亮等对贵州东部地区真菌资源及其生态特征进行调查，发现有食用菌169 种、药用菌95 种、毒菌53 种[5]；罗国涛等进行贵州施秉云台山大型真菌生态调查，发现该地产食用菌85 种、药用菌74 种、毒菌21 种[6]；王晶等调查研究贵州省印江县大型真菌资源多样性，发现野生食用菌113 种、药用菌41 种、毒菌32 种[7]；龙汉武等调查贵阳及邻近地区的大型真菌资源，初步鉴定出47 种大型真菌，隶属18 科、32 属[8]；贵州省林业厅在贵州省麻江县老蛇冲州级自然保护区进行调查，发现大型真菌35 科78 属137 种[9]。

本研究根据2019—2021 年对贵州省麻江县大型真菌的资源调查情况，结合麻江县老蛇冲州级自然保护区已发现的品种，详细分析麻江县大型真菌物种多样性情况，并开展经济价值、红色名录评估与区系分析，以期较全面了解该地区的大型真菌资源情况，为该区域大型真菌资源的合理开发、利用、保护提供依据。

1 研究方法

1.1 野外调查与标本采集

2019—2021 年在贵州省麻江县采用踏查法开展了麻江县大型真菌野外调查和样品采集，在采集大型真菌标本的同时，对其生态环境、地理位置、海拔高度、大型真菌生长状况等进行文字记录，并使用高清照相机进行图片拍摄，引证标本信息详见贵州菌物云平台（http://www.efungus.gzbdi.com/#/）。其制干标本和分子样本均存放于贵州省生物研究所大型真菌标本馆（HGAMF）。

1.2 标本鉴定

采用形态观察和分子鉴定相结合的方法进行标本鉴定。形态观察时，用镊子和双面刀片切取部分标本，用5% KOH 溶液作为浮载剂进行制片，并在显微镜下观察孢子的大小、形状、颜色、表面纹饰、囊状体的形状，记录显微结构特征，并随机选取20 个以上成熟的孢子进行大小测量。对于传统形态学方法难以鉴定的种类，采用分子生物学方法进行辅助鉴定，使用引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）+ITS4（TCCTCCGCTTATTGATATGC）扩增序列，PCR 扩增子通过琼脂糖凝胶电泳分离并由生物技术公司测序，以测序结果与NCBI 数据库（www.ncbi.nlm.nih.gov/blast.cgi）的ITS 序列比对的结果，结合子实体形态特征进行鉴定。

1.3 统计分析

大型真菌的物种组成根据研究区域所采集的标本数据在Excel 中进行科、属的统计分析，统计物种数目及其所占比例。将科内包含10 种及以上的科定为优势科，将属内含5 种及以上的属定为优势属[10]。大型真菌拉丁名参照http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp。

2 结果与分析

2.1 麻江县大型真菌科属种类分析

2019—2021 年间，在麻江县开展菌物资源普查工作，共采集大型真菌375 份，通过形态分类学和分子系统学研究，并结合已有的资料文献记载，共整理出大型真菌292 种，其中，子囊菌门包含3 纲5 目8科13 属19 种，占总数的6.51%；担子菌门3 纲14 目50 科132 属273 种，占总数的93.49%（表1）。本次调查鉴定新增县级新记录种124 种，历史文献记载的137 个物种找到标本引证物种47 种。

表1 麻江县大型真菌科、属、种的统计

2.2 麻江县大型真菌濒危物种和中国特有种

依据2018 年国家生态环境部发布的《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》评估报告[11]，对已鉴定出的292 种大型真菌进行等级评估，其中包含近危（NT）3 种（四川灵芝Ganoderma sichuanense、树舌灵芝G.applanatum、酒红球盖菇Stropharia rugosoannulata）、无危（LC）191 种、数据不足（DD）57 种、未予评估（NE）41 种。

中国特有种共12 种，分别为：贵州蘑菇Agaricus guizhouensis、纤细金牛肝菌Aureoboletus tenuis、辐射迷孔菌Daedalea radiata、四川灵芝G.sichuanense、白柄微皮伞Marasmiellus albiceps、烟绒紫盖牛肝菌Neoboletus tomentulosus、褐盖新牛肝菌N.brunneissimus、潞西褶孔菌Phylloporus luxiensis、雷公山假笼头菌Pseudoclathrus leigongshanensis、安顺假笼头菌P.anshunensis、阔孢灰暗红牛肝菌Rubroboletus latisporus、滑皮乳牛肝菌Suillus huapi。本次调查发现的9 个中国特有种见图1。

2.3 麻江县大型真菌优势科分析

由表1 可见，麻江县有18 个科仅含1 种大型真菌，占总科数的31.03%；含2～5 种的有24 科，占总科数的41.38%；含6～9 种的9科，占总科数的15.51%；含10 种及以上的优势科为红菇科（24 种，8.22%）、多孔菌科（21 种，7.19%）、牛肝菌科（21 种，7.19%）、蘑菇科（20 种，6.85%）、光茸菌科（15 种，5.14%)、小皮伞科（12 种，4.11%）、小菇科（12 种，4.11%），以上7 个科仅占总科数的12.07%，而其所含有的种类占总种数的42.81%。由此可见，以上7 个优势科在该地区大型真菌区系中起主导作用。

2.4 麻江县大型真菌优势属分析

在调查发现的145 个属中，以单种属较多，共有81 个，占总属数的55.86%；含有2～4 种的属有54个，占总属数的37.24%；麻江县的优势属（≥5 种）共有10 个（表2），主要有红菇属、乳菇属、小菇属、裸脚伞属、鹅膏菌属、伞菌属、丝盖伞属、皮伞属等，占总属数的6.90%，包含的种共有77 个，占总种数的26.37%。

表2 大型真菌优势属比较（≥5 种）

2.5 麻江县大型真菌区系地理成分分析

根据调查结果以及相关文献[12-15]，除部分分布类型未知的属外，麻江县大型真菌分布型可划分为以下5 类。

（1）世界广布属。指广泛分布于世界范围内而没有特殊分布中心的属。包含伞菌属Agaricus、田头菇属Agrocybe、鹅膏菌属Amanita、薄孔菌属Antrodia、木耳属Auricularia、小双孢盘菌属Bisporella、牛肝菌属Boletus、秃马勃属Calvatia、鸡油菌属Cantharellus、珊瑚菌属Clavaria、锁瑚菌属Clavulina、拟锁瑚菌属Clavulinopsis、杯伞属Clitocybe、集毛菌属Coltricia、锥盖伞属Conocybe、小鬼伞属Coprinellus、鬼伞属Coprinopsis、靴耳属Crepidotus、黑蛋巢菌属Cyathus、假花耳属Dacryopinax、迷孔菌属Daedalea、轮层炭壳属Daldinia、地星属Geastrum、裸伞属Gymnopus、异担子菌属Heterobasidion、亚侧耳属Hohenbuehelia、湿伞属Hygrocybe、根菇属Hymenopellis、柔膜菌属Hymenoscyphus、垂幕菇属Hypholoma、蜡蘑属Laccaria、环柄菇属Lepiota、马勃属Lycoperdon、微皮伞属Marasmiellus、皮伞属Marasmius、小孔菌属Microporus、小菇属Mycena、蛋巢菌属Nidula、黑孔菌属Nigroporus、蛇形虫草属Ophiocordyceps、扇菇属Panellus、层孔菌属Phellinus、褶孔牛肝属Phylloporus、侧耳属Pleurotus、光柄菇属Pluteus、多孔菌属Polyporus、脆柄菇属Psathyrella、Pseudosperma、枝瑚菌属Ramaria、伏褶菌属Resupinatus、红金钱菌属Rhodocollybia、红层孔菌属Rhodofomes、红菇属Russula、裂褶菌属Schizophyllum、硬皮马勃属Scleroderma、韧革菌属Stereum、松塔牛肝菌属Strobilomyces、球盖菇属Stropharia、四角孢伞属Tetrapyrgos、栓菌属Trametes、绒盖牛肝菌属Xerocomus、炭角菌属Xylaria，共计62 属，占总属数的42.76%。

（2）北温带分布属。指分布在北半球（欧亚大陆及北美）温带地区的属，少数属可到达南温带，但其分布中心仍在北温带。包含孢盘菌属Aleuria、寄生菇属Asterophora、烟管菌属Bjerkandera、地锤菌属Cudonia、牛排菌属Fistulina、金针菇属Flammulina、铆钉菇属Gomphidius、蜡伞属Hygrophorus、褐牛肝菌属Imleria、丝盖伞属Inocybe、耙菌属Irpex、乳菇属Lactarius、硫磺菌属Laetiporus、香蘑属Lepista、大金钱菌属Megacollybia、革耳属Panus、鳞伞属Pholiota、泊氏孔菌属Postia、肉杯菌属Sarcoscypha、盾盘菌属Scutellinia、乳牛肝菌属Suillus、粉孢牛肝菌属Tylopilus、干脐菇属Xeromphalina，共计23 属，占总属数的15.86%。

（3）热带-亚热带分布属。指分布于东西两个半球的热带，少数属也可达亚热带至温带，但分布中心仍在热带的属。包含乌芝属Amauroderma、硬皮地星属Astraeus、小牛肝菌属Boletinus、粉褶菌属Entoloma、灵芝属Ganoderma、老伞属Gerronema、刺革菌属Hymenochaete、Lacrymaria、香菇属Lentinus、白环蘑属Leucoagaricus、白鬼伞属Leucocoprinus、散尾鬼笔属Lysurus、粘盖菌属Mucidula、奥德蘑属Oudemansiella、蚁巢伞属Termitomyces、胶陀螺盘菌属Trichaleurina、附毛菌属Trichaptum、草菇属Volvariella，共计18 属，占总属数的12.41%。

（4）东亚-北美间断分布属。指间断分布在东亚和北美的属。包含金牛肝菌属Aureoboletus、耳匙菌属Auriscalpium、新牛肝菌属Neoboletus、网柄牛肝菌属Retiboletus，共计4 属，占总属数的2.76%。

（5）中国特有分布属。麻江县中国特有分布属仅有银耳属Tremella1 个，占总属数的0.69%。

2.6 麻江县大型真菌资源经济价值评价

经调查，贵州省麻江县大型真菌资源可分为食用菌、药用菌、食药兼用菌、毒菌和食毒不明5 类。其中食用菌共有76 种，占总种数的26.03%；药用菌共有30 种，占总种数的10.27%；食药兼用菌共69种，占总种数的23.63%；毒菌25 种，占总种数的8.56%；还有92 种大型真菌的应用价值不明。

（1）食用菌。调查结果显示麻江县野生食用菌有76 种，主要集中于蘑菇科、牛肝菌科、红菇科，其中部分是珍稀种类，具有较高的经济价值，当地居民有采食的习惯。部分种如下：贵州蘑菇Agaricus guizhouensis、耳匙菌Auriscalpium vulgare、皱木耳A.delicata、厚质木耳A.auricula-judae、长柄金牛肝菌Aureoboletus longicollis、鸡油菌Cantharellus cibarius、小鸡油菌C.minor、灰锁瑚菌Clavulina cinerea、长根菇Hymenopellis radicata、栗褐褐牛肝菌Imleria badia、红汁乳菇Lactarius hatsudake、多汁乳菇L.volemus、松乳菇L.deliciosus、鳞白环蘑Leucoagaricus leucothites、翘鳞伞Pholiota squarrosa、灰网柄牛肝菌Retiboletus griseus、红色红菇Russula rosea、变绿红菇R.virescens、超群紫盖牛肝菌Sutorius eximius等[16-18]。

（2）药用菌。调查发现麻江县药用菌有30 种，部分种如下：硬皮地星Astraeus hygrometricus、烟管菌Bjerkandera adusta、黑轮层炭壳Daldinia concentrica、树舌灵芝Ganoderma applanatum、桦革裥菌Lenzites betulinus、白绒红蛋巢菌Nidula niveotomentosa、豆马勃Pisolithus arhizus、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、朱红密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、玫瑰色红层孔菌Rhodofomes roseus等[19-23]。其中，桦革裥菌、树舌灵芝等具有抗癌效果；硬皮地星、豆马勃等有抗真菌、抗氧化效果；黑轮层炭壳可用于治疗小儿惊厥；白绒红蛋巢菌可用作抗菌剂；隆纹黑蛋巢菌可治疗胃病。

（3）食药兼用菌。在麻江县共发现69 种食药兼用菌，常见种为小美牛肝菌Boletus speciosus、杯形秃马勃Calvatia cyathiformis、漆亮蜡蘑Laccaria laccata、网纹马勃Lycoperdon perlatum、裂褶菌Schizophyllum commune、银耳Tremella fuciformis、黄金银耳Tremella mesenterica等。

（4）毒菌。调查发现麻江县有毒菌25 种，包括豹斑鹅膏Amanita pantherina、残托鹅膏A.sychnopyramis、灰鹅膏A.vaginata、晶粒小鬼伞Coprinellus micaceus、变黑湿伞Hygrocybe conica、簇生垂幕菇Hypholoma fasciculare、冠状环柄菇Lepiota cristata、黄色白鬼伞Leucocoprinus birnbaumii、洁小菇Mycena pura、黄褐疣孢斑褶菇Panaeolina foenisecii、苦粉孢牛肝菌Tylopilus felleus等[23-25]。其中，残托鹅膏、白霜杯伞等毒性为神经精神型，中毒可使神经兴奋、错乱或受抑制，以及产生各种幻觉；洁小菇、晶粒小鬼伞等毒性为胃肠炎型与神经精神型，胃肠炎型中毒表现为恶心、呕吐、腹痛、头晕、全身无力等。

3 结论与讨论

麻江县大型真菌有2 门6 纲19 目58 科145 属292 种，其大型真菌多样性较孙其伟等对浙江省庆元县、竺永金等对云南省元阳县和赵承刚等对浙江省缙云县的报道要丰富[26-28]。这与麻江县特殊的地理位置和明显的立体气候分不开。

麻江县分布中国特有种12 种，其中贵州特有种1 种（贵州蘑菇），表明该县大型真菌资源丰富，特有物种较多。麻江县大型真菌红色名录评估发现近危（NT）种3 种，占总种数的1.03%；无危（LC）191种，占总种数的65.41%，表明该县大部分大型真菌种资源丰富，在近期内不受威胁；数据不足（DD）57种，占总种数的19.52%；未予评估（NE）41 种，占总种数的14.04%，由于对大型真菌研究薄弱，可用于评估的数据信息十分匮乏，大量物种的评估等级定为数据缺乏。在麻江县发现的近危种都具有一定的经济价值，如酒红球盖菇是一种重要的食用菌资源，虽已实现人工栽培，但因其野生资源稀少，也成为近危种；四川灵芝与树舌灵芝具有安神、止咳、止喘的功效，有极高的药用价值[29]。近危种在未来可能因为人类活动与环境变化导致数量减少，进而成为受威胁种，故应予以合理开发与保护。

麻江县大型真菌以蘑菇目、红菇目、多孔菌目、牛肝菌目分布普遍，优势科为多孔菌科、光茸菌科、红菇科、牛肝菌科、蘑菇科、小皮伞科、小菇科，7 科共125 种，占总科数的12.07%，占总种数的42.81%；优势属为红菇属、乳菇属、小菇属、裸脚伞属、鹅膏菌属、伞菌属、韧革菌属、皮伞属、丝盖伞属、鬼伞属，共10 属77 种，占总属数的6.90%，占总种数的26.4%，这与罗国涛等[30-32]的报道结果一致。

在区系地理成分上，麻江县大型真菌以世界广布属为主，北温带分布属与热带-亚热带分布属数量相近，符合该县的地理位置特点，区系分布呈现多样化。但因地形以山地为主，拥有较高的海拔和山地小气候，分布区系具备从北温带向热带过渡的特征。

本次研究记录麻江县食用菌76 种，药用菌30 种，食药兼用菌69 种，毒菌25 种。食药用菌大多隶属于红菇属、乳菇属、裸脚伞属、侧耳属、栓菌属、鳞伞属、鬼伞属、灵芝属、鸡油菌属、木耳属等，多为世界广布属与北温带分布属，其中红菇属、乳菇属、裸脚伞属为当地优势属。由此可见，贵州省麻江县丰富的自然条件与北温带向热带过渡的气候特征适合大型经济真菌的发生。麻江县主要的植被类型为常绿针叶林、常绿阔叶林、针阔叶混交林，为当地市场重要的经济真菌（如松乳菇、红汁乳菇、鸡油菌）提供了良好生境。毒蘑菇物种中虽无剧毒种类，但误食毒菌作为一个全球性食物中毒问题，应对菇农和野生菌消费人群加强关于毒菌的安全教育，避免因缺乏毒菌辨别知识和能力而发生中毒事故。

本研究为促进贵州麻江地区大型真菌资源的保护、合理开发和利用提供了重要依据。但由于作者水平、标本数量与时间的限制，本调查研究结果并不能完整地反映该县实际的大型真菌资源分布状况，今后将进行持续调查补充，并研究大型真菌与其植被类型、海拔高度、土壤等可能存在的相关性。