蓄水后向家坝库区鱼类物种、分类和功能多样性变化*
《湖泊科学》杂志 2024年1期
作者：熊 飞,张 伟,翟东东,刘红艳,陈元元,段辛斌,田辉伍,陈大庆
(1:江汉大学生命科学学院,湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心,武汉 430056) (2:江汉大学,持久性有毒污染物环境与健康危害湖北省重点实验室,武汉 430056) (3:中国水产科学研究院长江水产研究所,武汉 430223)
传统的生物多样性测度主要包括Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Pielous均匀度指数等,尽管这些物种多样性指数应用广泛,但在实际应用中存在一些问题:它们对所有物种等同对待,未考虑物种间的功能差异以及它们的分类关系[1]。越来越多的研究者开始关注分类和功能多样性[2-3]。分类多样性即在多样性测度中考虑种间亲缘关系,包括分类多样性指数、分类差异指数等,群落的物种丰富度和均匀度相同,但其分类多样性可能不同[4]。功能多样性即群落内种间功能特征的多样性,包括功能丰富度、功能均匀度和功能离散度等[5]。具有相同物种数的群落,由于种间形态、生理、生态等性状的差异,可能在功能多样性方面存在较大差异。苏国欢等[6]评价了金沙江观音岩水电站大坝截流前后鱼类群落组成情况,结合不同种类功能性状的差异,对比分析了截流前后大坝下游鱼类群落结构和功能多样性的变化,发现大坝截流前后鱼类群落差异较大,工程建设对体型较大、口下位、食谱较窄的鱼类影响较大。与传统的物种多样性相比,分类多样性和功能多样性更能反映出物种的功能复杂性,对环境胁迫或扰动更敏感,是颇具应用前景的多样性测度方法[7-8]。目前国内对鱼类分类多样性的研究主要集中在海洋鱼类[9-11],对淡水鱼类的研究仍然较少[12-14];对鱼类功能多样性的研究也在逐渐受到重视[15-17]。
金沙江下游特有鱼类资源丰富,是长江生物多样性保护的重点区域[18-19]。向家坝水电站和溪洛渡水电站是金沙江下游两座颇受关注的水电工程,分别于2012年10月和2013年5月开始蓄水运行。水电工程建设阻隔了鱼类洄游,改变了鱼类栖息生境,对该区域鱼类多样性产生了严重威胁[20-21]。目前对向家坝库区鱼类的研究较少,Gao等[22]研究了向家坝水电站建设对洄游性鱼类种群生存能力的影响,王俊等[23]、李婷等[24]分别报道了蓄水后向家坝库区绥江和桧溪江段鱼类群落结构的变化,这些研究主要关注局部江段的情况,而且限于生态类群和物种多样性方面。扩大研究尺度,结合不同生物多样性测度方法从空间和时间上开展对比研究,将有利于深入探讨梯级开发对金沙江下游鱼类群落的影响[18]。
本研究采用物种、分类和功能多样性等多种生物多样性测度方法,探讨金沙江下游向家坝库区鱼类多样性的时空格局,主要研究目标包括:(1)蓄水后向家坝库区不同江段(库首、库中、库尾)鱼类物种多样性、分类多样性和功能多样性的空间分布;(2)蓄水前后不同时期向家坝库区鱼类物种多样性、分类多样性和功能多样性的变化趋势。研究结果有助于深入了解水电工程建设对金沙江下游鱼类多样性的影响,为鱼类多样性保护提供依据,也可为长江“十年禁渔”效果评估提供本底资料。
1 材料与方法
1.1 数据来源
2016-2018年的鱼类数据来源于野外调查,主要用于分析向家坝库区鱼类多样性的空间格局。调查站点包括邵女坪(库首)、绥江(库中)和桧溪(库尾)3个江段,分别距向家坝大坝约11、90和123 km(图1)。蓄水前各江段都为自然流水生境,蓄水后库首邵女坪江段变为静水生境;库中绥江江段为回水变动区,平均流速约为0.2～0.5 m/s,在库区低水位运行时为流水生境,高水位运行时为静水生境;库尾桧溪江段为流水生境,平均流速大于0.5 m/s[24]。具体调查时间为2016年7和10月,2017年4、8和11月,2018年8和10月,为便于综合比较鱼类群落的空间变化,将不同调查时段的渔获物混合在一起进行分析。鱼类调查网具包括复合刺网和地笼。复合刺网由4个不同网目的网片(长50 m,高2 m)串联拼接而成,网目2a分别为2.0、6.0、10.0和14.0 cm。地笼长18 m,高0.33 m,宽0.45 m,网目2a=0.8 cm,每次使用3个地笼。每个站点每次连续调查7天,每天作业时间为12 h(6:00 pm-6:00 am)。收网后,在新鲜状态下对鱼类进行种类鉴定、计数和称重。测量后活的鱼类个体原地放流,死亡的个体掩埋处理。鱼类种类鉴定主要参考《四川鱼类志》[25]。
图1 向家坝库区调查江段Fig.1 Sampling sections in the Xiangjiaba Reservoir
向家坝库中绥江江段2011年(2011SJ)和2015年(2015SJ)的鱼类数据来源于文献[23],结合2016-2018年的调查数据(邵女坪2018SNP、绥江2018SJ和桧溪2018HX),分析蓄水前、后向家坝库区鱼类多样性的变化趋势。其中,2011年为蓄水前的情况,2015年为蓄水初期的情况。
1.2 群落相似性分析
采用Bray-Curtis (BC)距离构建物种在样点间的距离矩阵,通过非度量多维尺度(non-metric multi-dimensional scale, NMDS)排序方法分析群落结构的时空差异,用胁迫系数(stress)衡量NMDS图的优劣,stress<0.2表示排序结果有一定解释意义,stress<0.1表示排序结果较好,stress<0.05表示结果具有很好的代表性[26-27]。
1.3 多样性测度方法
1.3.1 物种多样性 采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(E)分析向家坝库区鱼类群落的物种多样性[28],计算公式为:
D=(S-1)/lnN
(1)
H=-∑WilnWi
(2)
E=H/lnS
(3)
式中,S是鱼类物种数,N是总个体数,Wi是第i种鱼类的个体数占总个体数的比例。
1.3.2 分类多样性 分类多样性考虑了物种在分类学上的归属问题,物种归属于多个属的群落比物种归属于同一属的群落有更高的多样性。采用分类多样性指数(Δ, taxonomic diversity)和分类差异指数(Δ*, taxonomic distinctness)来表征鱼类群落的分类多样性[4]。这两个指数既考虑了物种的有无,也考虑了物种的丰度,计算公式为:
(4)
(5)
式中,Wij表示物种i和j在分类系统树状图中的路径长度,Xi和Xj分别表示物种i和j的丰度。采用目、科、属、种4个分类等级水平确定鱼类的分类地位,不同水平分类多样性权重值为:目间Worder=100,科间Wfamily=75,属间Wgenus=50,种间Wspecies=25[29]。
1.3.3 功能多样性 通过查阅文献和世界鱼类数据库Fishbase(https://fishbase.mnhn.fr/search.php)收集鱼类摄食(food acquisition)、运动(locomotion)和繁殖(reproduction)等相关的功能性状,包括口位、体型、繁殖力等(附表Ⅰ)[30]。参考董纯等[31]的研究将鱼类生态类型分为3种:(1)静水性(limnophilic, L),繁殖、肥育等生活阶段均在静水中进行;(2)流水性(rheophilic, R),栖息于流水生境中;(3)广适性(eurytopic,E),流水或静水中都可以生存。若从收集到的文献中无法获得目标物种的性状信息时,参考该物种相同或相近属内物种的性状[32]。
利用功能丰富度(functional richness, FRic)、功能均匀度(functional evenness, FEve)和功能离散度(functional divergence, FDiv)3个指数来衡量鱼类群落功能多样性[30]。功能丰富度指数表示某群落中物种占据功能空间的多少,功能均匀度衡量功能特征在功能空间中的均匀分布情况,而功能离散度是衡量功能特征变化的指标[30]。功能丰富度计算公式为:
FRic=SFic/Rc
(6)
式中,SFic指群落中物种所占据的生态位,Rc指特征值的绝对值。
功能均匀度计算公式为:
(7)
(8)
式中,PEWi为分支长权重,S为群落中的总物种数,dist(i,j)为物种和的欧式距离,l为分支长。
功能离散度计算公式为:
(9)
(10)
(11)
(12)
(13)
(14)
式中,S为群落中的总物种数,xik为物种i性状k值,gk为性状k的重心,T为性状数,Δ|d|为物种i与重心的平均距离, Δd为以相对丰度为权重的离散度,Wi为物种i的相对丰度。此外,计算群落特征加权平均数指数(community-weighted mean, CWM)作为功能多样性的补充[33],计算公式为:
(15)
式中,traitsi为物种i的性状值,S为群落中物种数。基于各群落物种的相对丰度和功能性状值分别计算摄食、运动和繁殖功能的CWM值。
1.4 数据分析
使用EXCEL进行数据整理及物种多样性指数分析,使用PRIMER 5.0软件计算分类多样性指数。NMDS排序、功能多样性指数和多样性指数间的相关性分别借助R 4.1.0软件中的“vegan”、“FD”和“Hmisc”软件包进行分析。
2 结果
2.1 鱼类群落组成
2016-2018年在向家坝库区3个江段共采集鱼类59种5016尾,隶属于6目16科48属。在邵女坪、绥江和桧溪江段分别采集到鱼类39、40和39种。从目级分类水平来看,鲤形目鱼类最多,有36种,占总种数的61.0%;其次是鲇形目,有13种,占总种数的22.%;鲈形目有7种,占总种数的11.8%,鲟形目、鲑形目和鳉行总目各1种,分别占总种数的1.6%(附表Ⅱ)。其中,长江上游特有鱼类有5种,外来鱼类有12种。邵女坪江段以(Hemiculterleucisculus)、高体鳑鲏(Rhodeusocellatus)和中华倒刺鲃(Spinibarbussinensis)为主,数量百分比分别为27.95%、16.22%和12.53%;绥江江段以和瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrusvachelli)为主,数量百分比分别为45.94%和12.45%;桧溪江段以瓦氏黄颡鱼和为主,数量百分比分别为25.73%和16.55%(表1)。总体上,向家坝库区鱼类以广适性的瓦氏黄颡鱼和静水性的等占优势,两者的数量百分比分别为30.15%±14.82%和13.91%±11.16%。圆口铜鱼(Coreiusguichenoti)、中华沙鳅(Botiasuperciliaris)等流水性鱼类在库尾桧溪江段有分布,但在库首邵女坪和库中绥江未采集到。
表1 蓄水前后向家坝库区鱼类群落数量百分比组成(%)Tab.1 Composition of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
蓄水前、蓄水初期和2016-2018年分别在绥江江段采集到鱼类54、35和40种。蓄水前以瓦氏黄颡鱼、圆口铜鱼和光泽黄颡鱼(P.nitidus)占优势,数量百分比分别为29.47%、24.30%和10.67%。蓄水初期以草鱼(Ctenopharyngodonidella)、圆口铜鱼和棒花鱼(Abbottinarivularis)占优势,数量百分比分别为23.08%、15.99%和14.29%。2016-2018年以和瓦氏黄颡鱼占优势,数量百分比分别为45.95%和12.45%(表1)。向家坝蓄水后,金沙江下游向家坝库区最显著的变化是圆口铜鱼等流水性鱼类下降,在库首和库中消失,只在库尾流水江段还有分布,而等静水性鱼类在蓄水后期变为优势种。
从图2可以看出,空间上,蓄水后向家坝库区库首邵女坪和库中绥江鱼类群落差异最小,库首邵女坪和库尾桧溪鱼类群落差异最大。时间上,库中绥江在蓄水前、蓄水初期和2016-2018年3个时期的鱼类群落差异均较大,表明蓄水后绥江江段鱼类群落经历了剧烈变化。蓄水后库尾桧溪与蓄水前绥江鱼类群落之间的相似性相对较高。
图2 蓄水前后向家坝库区鱼类群落NMDS图Fig.2 Non-metric multi-dimensional scale ranking of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
2.2 物种多样性
2016-2018年向家坝库区鱼类群落Margalef丰富度指数的变化范围为4.89～5.78,平均值为5.31±0.45;Shannon-Wiener多样性指数的变化范围为2.20～2.64,平均值为2.45±0.23;Pielou均匀度指数的变化范围为0.60～0.73,平均值为0.67±0.06。空间上,鱼类物种多样性指数均表现为:2018HX>2018SNP>2018SJ,表明库尾桧溪江段鱼类物种多样性最高,库中绥江江段最低(图3)。
图3 蓄水前后向家坝库区鱼类群落物种多样性变化Fig.3 Changes of species diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
蓄水前后对比表明,库中绥江鱼类Margalef丰富度指数蓄水前最高(6.13),蓄水初期下降明显(2.72),后期为4.89。Shannon-Wiener多样性指数蓄水初期变化不大,后期下降。Pielou均匀度指数蓄水初期上升,后期恢复到蓄水前水平。总体上,蓄水后绥江江段鱼类物种多样性表现为下降趋势。
2.3 分类多样性
2016-2018年向家坝库区鱼类群落分类多样性指数的变化范围为53.39～70.77,平均值为59.56±9.72,分类差异指数的变化范围为61.70～80.15,平均值为71.13±9.23。库尾桧溪江段的目、科、属数量均略高于库首邵女坪和库中绥江江段(表2),其鱼类分类多样性指数、分类差异指数均最高,分别为70.77和80.15(图4)。空间上,鱼类分类多样性指数、分类差异指数的变化趋势一致:2018HX>2018SJ>2018SNP,表明库尾桧溪江段鱼类分类多样性最高,库首邵女坪江段最低。
表2 蓄水前后向家坝库区鱼类的分类组成Tab.2 Fish taxonomic composition in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
图4 蓄水前后向家坝库区鱼类分类多样性变化Fig.4 Changes of taxonomic diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
蓄水前后对比表明,库中绥江江段鱼类的不同分类阶元数量均表现为蓄水初期下降、后期上升的趋势。蓄水后绥江江段分类多样性表现为下降趋势,分类多样性指数由蓄水前的66.16下降为蓄水初期的62.29,2016-2018年下降为54.53;分类差异指数由蓄水前的79.63下降为蓄水初期的70.92。
2.4 功能多样性
2.4.1 摄食功能多样性 2016-2018年向家坝库区鱼类摄食功能丰富度变化范围为0.010～0.011,平均值为0.011±0.000;摄食功能均匀度变化范围为0.46～0.56,平均值为0.50±0.05;摄食功能离散度变化范围为0.81～0.90,平均值为0.85±0.05(图5)。空间上,3个江段中邵女坪鱼类摄食功能丰富度最低,但摄食功能均匀度最高,各江段鱼类摄食功能离散度相差不大。在摄食功能性状方面,3个江段均为头长/吻长、头长/体长、头长/眼间距高的鱼类和杂食性鱼类占优势;邵女坪和绥江均以端位口的鱼类占优势,桧溪以下位口的鱼类占优势;邵女坪和桧溪的优势种均为生活在水下层的鱼类,绥江江段的优势种为生活在水上层的鱼类;从库首邵女坪到库尾桧溪江段,优势种的营养级和头长/眼径表现为逐渐增加的趋势。
图5 蓄水前后向家坝库区鱼类摄食功能多样性变化Fig.5 Changes of food acquisition functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
与蓄水前相比,蓄水后绥江江段鱼类摄食功能的丰富度和均匀度均下降,分别由0.013和0.63下降到0.011和0.47,摄食功能离散度变化不大。在摄食功能性状方面主要表现为:优势种的营养级和头长/眼径呈下降趋势,分别由3.39和6.80下降到2.98和4.32;口位类型由蓄水前的下位口占优势变为蓄水后的端位口占优势,生活水层由下层占优势变为上层占优势(附图Ⅰ)。
2.4.2 运动功能多样性 2016-2018年向家坝库区鱼类运动功能丰富度的变化范围为0.007～0.012,平均值为0.009±0.002;运动功能均匀度的变化范围为0.35～0.49,平均值为0.43±0.07;运动功能离散度的变化范围为0.87～0.94,平均值为0.91±0.04(图6)。空间上,3个江段中绥江江段鱼类运动功能丰富度最高,而运动均匀度最低。在运动功能性状方面,3个江段均以体长/体高比值低和侧扁形鱼类占优势;邵女坪和桧溪均为广适性鱼类占优势,绥江江段以静水性鱼类占优势;优势种的最大体长、体长/尾柄长、体长/尾柄高从库首邵女坪到库尾桧溪呈增加趋势。
图6 蓄水前后向家坝库区鱼类运动功能多样性变化Fig.6 Changes of locomotion functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
与蓄水前相比,蓄水后绥江江段鱼类运动功能丰富度和均匀度下降,分别由0.16和0.61下降到0.12和0.35,运动功能离散度变化不大。在运动功能性状方面主要表现为:优势种的最大体长下降明显,由32.32 cm下降到24.37 cm;鱼类体型由蓄水前纺锤形占优势变为蓄水初期的圆筒形占优势,2016-2018年以侧扁形占优势;鱼类生态类型由广适性占优势转变为静水性占优势(附图Ⅱ)。
2.4.3 繁殖功能多样性 2016-2018年向家坝库区鱼类群落繁殖功能丰富度的变化范围为0.124～0.239,平均值为0.170±0.060;繁殖功能均匀度的变化范围为0.36～0.54,平均值为0.46±0.09;繁殖功能离散度的变化范围为0.76～0.77,平均值为0.76±0.003(图7)。空间上,3个江段中绥江鱼类繁殖功能丰富度最高,而繁殖均匀度最低。在繁殖功能性状方面,3个江段优势种都为初次性成熟年龄都较小、产粘性卵和夏季产卵的鱼类;绥江江段的平均相对繁殖力显著高于其他江段;优势种的初次性成熟体长和平均绝对繁殖力从库首邵女坪到库尾桧溪江段呈增加趋势。
图7 蓄水前后向家坝库区鱼类繁殖功能多样性变化Fig.7 Changes of reproduction functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
与蓄水前相比,蓄水后绥江江段鱼类繁殖功能丰富度和均匀度呈明显下降趋势,分别由0.97和0.61下降到0.24和0.36;繁殖功能离散度呈升高趋势,由0.69上升到0.77。在繁殖功能性状方面主要表现为:初次性成熟体长和初次性成熟年龄下降,分别由19.35 cm和2.31龄下降到14.36 cm和1.41龄;平均相对繁殖力和平均绝对繁殖力升高,分别由393粒/g和23525粒上升到5722粒/g和49250粒(附图Ⅲ)。
2.4.4 总功能多样性 2016-2018年向家坝库区鱼类群落总功能丰富度的变化范围为0.004～0.005,平均值为0.004±0.000;总功能均匀度的变化范围为0.43～0.50,平均值为0.47±0.04;总功能离散度的变化范围为0.86～0.93,平均值为0.91±0.04(图8)。空间上,3个江段中绥江总功能丰富度最高,但总功能均匀度最低。
图8 蓄水前后向家坝库区鱼类总功能多样性的变化Fig.8 Changes of total functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment
与蓄水前相比,蓄水后绥江江段鱼类总功能丰富度和均匀度呈下降趋势,分别由0.006和0.48下降到0.005和0.43,总功能离散度变化不大。
2.5 多样性指数间的相关分析
Pearson相关分析显示,向家坝库区不同江段鱼类Margalef丰富度指数与摄食功能离散度呈显著负相关(n=3,r=0.97,P<0.05),繁殖功能均匀度与Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度呈显著正相关(n=3,r=-0.97,P<0.05;n=3,r=-0.97,P<0.05),其他物种、分类、功能多样性指数之间相关关系不显著(P<0.05)。蓄水前后绥江江段鱼类Shannon-Wiener多样性指数与总功能均匀度呈极显著正相关(n=3,r=0.99,P<0.01),分类差异指数与摄食功能均匀度呈极显著正相关(n=3,r=0.98,P<0.01),与运动功能离散度呈显著正相关(n=3,r=0.92,P<0.05)。总体上,向家坝库区鱼类物种、分类和功能多样性各指数之间相关关系大多不显著。
3 讨论
3.1 鱼类多样性空间格局
金沙江下游向家坝电站建成后,原来的峡谷河流生境变成了由湖相段、过渡段和河相段组成的复合生境[24,34],库首邵女坪和库中绥江江段趋于静水环境,而库尾桧溪江段为流水环境[35]。流水生境的丧失,将导致流水性鱼类种群数量下降甚至消失[36]。库区江段蓄水后生境发生剧烈转变,等静水性鱼类由于适宜生境的扩大导致数量增加。一般认为,栖息地环境改变会导致不适应的物种消失,降低鱼类物种丰富度[37-38]。向家坝库首邵女坪、库中绥江和库尾桧溪江段的鱼类物种数相差不大,这主要是因为蓄水多年后库区群落趋于稳定,库区江段流水性物种虽然减少,但是静水性和广适性物种增加[39-40]。本研究表明,在空间分布上库尾桧溪江段的物种多样性最高,这与李婷等的研究结果一致[24]。蓄水后,库尾江段由于仍具有一定范围的流水生境,具有较高的生境异质性,能够支撑更高的生物多样性[35,41-42]。调查期间,流水性的圆口铜鱼和中华沙鳅等在库首和库中江段均已消失,但在库尾桧溪江段仍然有一定数量。此外,本研究结果也显示,库尾桧溪江段的鱼类分类多样性也高于库中和库首江段。卜倩婷等[43]研究表明,蓄水导致栖息地异质性降低,物种组成同质化,库首江段的鱼类分类多样性降低明显。
本研究发现库中绥江江段的鱼类摄食、运动和繁殖相关功能丰富度较高,这可能与绥江江段生境复杂,物种较为多样有关。绥江为向家坝库区的过渡段,在库区不同水位运行时会存在缓流水和静水两种生境[24]。复杂的生境导致拥有不同性状的鱼类共存,而功能丰富度只依赖于物种本身的功能性状,并不权衡物种多度[44-45]。因此,绥江江段的物种功能性状的范围更广,功能丰富度更高。与功能丰富度不同,绥江江段的鱼类摄食、运动和繁殖相关功能均匀度较低,这可能是因为功能均匀度衡量物种性状在功能空间分布的均匀程度,依赖于功能性状值和物种的相对多度[45]。绥江江段优势种和瓦氏黄颡鱼的数量百分比分别高达45.94%和12.45%,其他鱼类数量占比都少于5%,相对丰度差距过大会导致物种在功能空间上分布不均匀。向家坝库区各江段鱼类的功能离散度相差不大且值比较高,说明蓄水后库区鱼类群落趋于稳定状态,物种间竞争较弱,生态位分化程度较高,不同的物种都可以以不同的方式利用群落中的资源[46],这也从侧面说明群落中只有少部分的资源被有效利用而整体上的资源利用不充分,功能均匀度较低。
3.2 蓄水后鱼类多样性变化趋势
蓄水后向家坝库区物种多样性表现为下降趋势,这与蓄水后库区江段的水文环境变化有关。蓄水后流水性鱼类和产漂流性卵的鱼类由于适宜环境的改变会逐渐消失或者向流水江段迁移,导致物种多样性下降[47]。肖琼等[40]研究了乌江沿河至白马江段在银盘水电站蓄水前和蓄水后鱼类组成及物种多样性的变化,发现蓄水后调查江段的物种多样性明显下降,物种数由100种下降到了62种,Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener指数也分别下降了43.35%和60.80%。水电站的建设造成了生境改变和破碎化,不仅导致原有的流水生境大规模减少,还淹没了部分鱼类的产卵场,导致物种多样性发生变化[40]。本研究显示,蓄水后向家坝库区江段鱼类群落的分类多样性也表现出下降趋势。当生物群落受到人为干扰时,群落中物种间的进化关系会发生改变[4]。Clarke等认为[48],当环境受到干扰时,生物群落中包含物种数较少的属、科等高级分类单元通常会最先消失,而那些包含物种丰富的属、科的种类则能够保留,致使群落的分类均匀性降低,分类多样性下降。
蓄水前绥江江段鱼类摄食、运动和繁殖功能多样性都是较高的,这可能和蓄水前该江段物种资源丰富,群落稳定有关。功能多样性是指特定生态系统中物种功能特征的数值和范围,强调的是群落中物种功能的差异[5,44],而群落中没有任何两个物种具有完全相同的功能特征,所以物种数量越多,群落间的功能差异也就越大。同时,由于功能性状受生态环境影响明显,生境的改变也会影响功能多样性。蓄水前向家坝江段为自然流水生境,群落中以适应流水的鱼类为主,如圆口铜鱼等体型为纺锤形的鱼类,具有较强的游泳能力。蓄水后随着流速减缓,等游泳能力相对较弱的侧扁形鱼类逐渐成为库区优势种[49]。库区蓄水后,改变了原有生境特征,导致鱼类物种组成发生改变,使鱼类功能多样性降低。Oliveira等[50]研究了巴西Paraná河鱼类群落在上游大坝截流前和截流后功能多样性的长期变化,发现大坝截流后下游河段流量改变,对群落中物种组成产生负面影响,导致鱼类群落功能简化,功能多样性降低。Zhang等[51]研究三峡大坝蓄水前、蓄水期间和蓄水后大坝下游鱼类群落物种多样性和功能多样性的变化时发现,蓄水后群落在不稳定的状态下有利于外来物种入侵,导致群落结构发生变化,使功能多样性降低。
3.3 物种、分类和功能多样性之间的关系
研究表明,物种和分类多样性之间的关系会受环境的影响而呈现出不同的结果[52]。Heino等[53]研究了芬兰不同河流和湖泊中鱼类物种和分类多样性的关系,发现不同生境中两者的关系差异很大,有显著正相关、显著负相关和不相关等,在不同环境中影响两者关系的因子不同。同样,物种和功能多样性的关系在不同的群落和环境中也可能存在不同的结果,有线性相关、非线性相关和不相关等[54-56]。Mayfield等[57]认为,当群落中功能特征的范围随着物种的增加而增加时,物种丰富度和功能多样性为正相关;但由于物种多样性和功能多样性对环境梯度的响应程度不同,他们之间的关系也会发生改变[58]。Cadotte等[59]回顾了影响物种多样性和功能多样性关系的非生物因子,如营养盐、温度和扰动等,发现在不同因素影响下物种和功能多样性的关系可以为线性相关和不相关。此外,功能冗余也是影响功能多样性变化的重要因素,在功能冗余高的群落中,即使物种多样性降低,功能多样性也不会显著降低。本研究中物种、分类和功能多样性的定量相关分析显示,三者的相关性不强,可能与样本量偏少有关,也可能与不同维度多样性的侧重点不同有关,物种多样性强调群落内部的物种数及其相对数量等信息,分类多样性侧重于物种间的分类关系及其权重,功能多样性则是强调功能性状及生态系统的功能[60]。
本研究表明蓄水导致向家坝库区鱼类组成发生明显改变,鱼类物种、分类和功能多样性都表现出下降的趋势。因此,在长江“十年禁渔”的背景下,应加强金沙江下游鱼类多样性保护和生态修复。一方面,加强对向家坝库尾流水江段的生境保护和修复,为流水性鱼类提供适宜的生境条件;另一方面,建议开展梯级电站的联合生态调度,维持鱼类生存和繁殖所需的生态流量。物种、分类和功能多样性分别反映了生物多样性的不同方面,在今后的鱼类群落研究上,结合多种指数分析有利于更全面地了解鱼类群落对环境变化和人类干扰的生态响应。
4 附录
附表Ⅰ、Ⅱ和附图Ⅰ～Ⅲ见电子版(DOI: 10.18307/2024.0132)。