张 敬 John CORDER 冯 妍 崔雅芳 贺 倩 王 丹 刘雪生 王立莹 李 静 丁 楠 贾 婷 由玉岩 张恩权*

(1.北京动物园管理处，北京，100044；2.北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京，100044；3.世界雉类协会，North-Shields，NE30 2QT)

世界上有50多种雉类[1]，在世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中，有一半以上的种类被列为全球受威胁物种[2]。将圈养动物个体释放到野外，通过再引入的方式重建或恢复野外种群，是迁地保护的最终目的。1978—1989年，世界雉类协会(WPA)尝试在巴基斯坦再引入彩雉(Catreuswallichi)，每年从欧洲空运数百枚彩雉卵到巴基斯坦人工孵化，当雏鸟被养大后成群地放归野外，然而这些通过人工养育长大的彩雉在野放后都没能存活下来，直到项目临近结束，一小群由亲鸟抚育的彩雉被放归野外，其中一些个体幸存下来，并继续在野外繁殖和养育后代。这次重要的尝试使人们认识到亲鸟抚育是雉类再引入获得成功的关键[3-4]。

我国是雉科(Phasianidae)种类最多的国家，共有21属64种，其中20种是中国特有种[5-6]。目前我国动物园及饲养中心饲养的鸡形目(Galliformes)鸟类达50多种，已繁殖成功的有38 种，包括我国特有雉类11种[7]。在珍稀雉类再引入方面，目前仅对黄腹角雉(Tragopancaboti)[8]和褐马鸡(Crossoptilonmantchuricum)[7]开展了前期预试验。

珍稀物种迁地保护的主要目的是培养优质个体，用于扩大野外种群的数量，做为珍稀雉类庇护所的动物园和饲养中心在雉类迁地保护和再引入中发挥着重要作用，如何在圈养条件下培育出具有适应野外环境能力的优质个体，成为动物园管理人员所面对的首要任务。近10年来，北京动物园技术人员围绕着丰富笼舍环境、以减小压力为目的的行为训练、鼓励亲鸟抚育培养幼鸟自然行为和提高亲鸟抚育成功率方面开展了一系列研究，为今后圈养下培养适合野外再引入的个体做了有意义地探索，为我国动物园和饲养中心珍稀雉类的保护性繁育提供了参考和借鉴。

1 珍稀雉类保护性繁育方法

1.1 生态型饲养笼舍

北京动物园在2008年和2018年分别建成2组环境优美的生态式雉类饲养笼舍，每间面积32～87 m2，形状富于变化，提供了更多探索和躲蔽空间，符合雉类的生活习性，用于血雉(Ithaginiscruentusberezowskii)等珍稀雉类的饲养繁殖和展出(图1)。生态式饲养笼舍特点：笼舍坚固，笼网致密，有效防止黄鼬(Mustelasibirica)、鼠类和麻雀(Passermontanus)等进入；笼舍内外均有自然采光，通风良好；室外运动场为自然土地，笼舍内种植多种植物，如早园竹(Phyllostachyspropinqua)、连翘(Forsythiasuspensa)、桃(Prunuspersica)、黄杨(Buxussinica)、卫矛(Euonymusalatus)、朱槿(Hibiscusrosa-sinensis)和忍冬(Lonicerajaponica)等。室内外设施丰富，在不同高度的墙角处安放多个栖杠；沙浴区为雉类提供清洁羽毛和帮助消化的砂石粒；在舍内不同位置和高度放置多处巢筐和巢箱。

1.2 多样化食物供给

为雉类提供种类多样的食物，新鲜果蔬有苹果、西瓜、梨、油菜、油麦菜、西红柿、芹菜和鲜玉米等；高蛋白饲料有熟鸡蛋、牛肉沫和面包虫等；种子类有黍子、小麻子、草籽和稻谷等，还有人工配置的雉类颗粒饲料，笼舍中的青草为雉类提供天然优质的食物。在繁殖季节之前和期间，还给雉类补充一些矿物质和维生素，满足繁殖期的营养需要。

1.3 行为训练

饲养人员对蓝马鸡(Crossoptilonauritum)、白鹇(Lophuranycthemera)和红腹角雉(Tragopantemminckii)等进行脱敏训练，建立信任关系，降低圈养雉类的应激反应和压力，提高存活率，延长鸟类寿命，保证在圈养环境下能成功地繁衍后代。

1.4 亲鸟抚育

1.4.1 提供多处巢址

根据雉类选择巢址的偏好，设计制作不同的人工巢，高处开放型巢筐或巢箱配有栖杠，方便雌鸟跳上栖杠进出巢，巢中铺垫干燥清洁的沙子和稻草。笼舍内安放巢的数量按照“n+1”原则(n为雌性个体数量)，即使所有雌鸟同时产卵，均有选择不同巢的机会。在育雏期，人工巢箱也可以作为雌鸟和雏鸟的隐蔽和休息场所。

1.4.2 雌鸟自然孵化

雌鸟在巢中产卵后尽量避免人为干扰，产完一窝卵后，让其自然孵化。对于初次繁殖，不习惯使用人工巢而到处产卵的雌鸟，产卵前在人工巢中放入1枚假卵，引导其在巢中产卵。及时收集产在巢外的卵，放入巢中，逐渐引导雌鸟在人工巢箱或巢筐中自然孵化。

1.4.3 提高亲鸟抚育后代成功率

5—6月是雉类雏鸟孵化出壳集中时期，提前仔细检查雏鸟活动区域，排除可能造成雏鸟损伤的因素。发现缝隙或洞穴及时遮挡和填补，防止雏鸟误钻出造成伤亡。雏鸟出壳后，仔细观察雄鸟的行为表现是否对雏鸟构成威胁，如有攻击行为，及时将雄鸟与雌鸟和雏鸟暂时分开饲养。在雌鸟自然抚育雏鸟期间，提供鲜嫩多汁的果蔬、含优质蛋白的肉类、加工细碎的食物和清洁的饮用水，增加雏鸟专用的低矮食水具，保证雏鸟吃到食物、喝到水。

2 研究结果

2.1 建立信任关系

通过训练，饲养人员与蓝马鸡建立了稳定的信任关系，当饲养员呼唤时前来吃手中食物，这对于减少应激反应、亲鸟适应繁殖期管理、提高自然繁殖成功率，以及饲喂药物等都非常有益。

2.2 亲鸟抚育成果

2012年，来自野外的血雉卵，经人工孵化、人工养育长成的1对血雉，在圈养环境中亲鸟抚育成活了5只雏鸟，成为目前圈养条件下首次亲鸟抚育成功的范例。2019—2021年，暗腹雪鸡(Tetraogallushimalayensis)、红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)、白鹇、白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)、红腹角雉、蓝马鸡、石鸡(Alectorischukar)和黑凤冠雉(Craxalector)都开始在巢中产卵，并逐渐表达出自然孵化行为。暗腹雪鸡、红腹角雉、白冠长尾雉、白鹇和石鸡成功地养育了自己的雏鸟，一共抚育成活了13只雏鸟(表1，图2～图5)。

图2 2012年血雉首次亲鸟抚育成功(雏鸟2日龄)Fig.2 Ithaginis cruentus berezowskii were bred successfully by parents rearing for the first time in 2012 (two days of chicks)

图3 2019年暗腹雪鸡首次亲鸟抚育成功Fig.3 First parents rearing of Tetraogallus himalayensis in 2019

图4 2020年白冠长尾雉雌鸟在人工巢箱中孵卵Fig.4 Female Syrmaticus reevesii sitting on her eggs in 2020

图5 2020年红腹角雉雌鸟与12日龄雏鸟Fig.5 Female Tragopan temminckii with her chicks in 2020

3 讨论

在圈养条件下，设计建造变化多样、安全稳固的饲养笼舍，为雉类提供趋于自然的生活环境是亲鸟抚育的前提和基础；正强化主动脱敏行为训练，帮助雉类与饲养人员建立信任关系，减少压力和应激反应；鼓励自然孵化的管理方式，让雉类顺利产卵、孵化及自然抚育后代，这些过程环环相扣，缺一不可。

对于雏鸟来说，亲鸟抚育的过程也是一个学习的过程。当雏鸟还在卵中时，随着器官的逐渐发育，开始能听到声音，感觉到运动。由雌鸟自然孵化、发育正常的雏鸟，会听到雌鸟的心跳、发出的叫声以及细小的声音。当雏鸟孵化出壳时，在雌鸟身下待上1 d，雏鸟会学到很多“知识”，特别是对雌鸟叫声的反应[9-10]。对于雄性和雌性都参与抚育过程的物种，雏鸟也会听到并识别雄性发出的叫声，当雏鸟孵化出壳时，通过声音能认出父母，可见它们之间牢固的联系在自然孵化期间就已逐步建立起来。Hill等[10]收集了英格兰大量用于野放狩猎的环颈雉(Phasianuscolchicus)在不同饲养繁育技术下的数据，发现与亲鸟抚育的幼鸟相比，人工饲养的幼鸟存在许多不足，如野放人工饲养的幼鸟死亡率高于亲鸟抚育的幼鸟；野生雌鸟将雏鸟培育到能飞的年龄的成功率比人工饲养的雌鸟要高出4倍以上，主要原因是雏鸟没有识别捕食者的经验，更容易被捕食。

我国在珍稀雉类再引入方面，尚未启动相关的保护工程，圈养雉类长期采用人工繁殖的管理方式，面临着种群自然行为严重退化，种鸟自然繁殖能力低，种群很难自我维持的问题，自然繁殖行为无法表现，后代将无助于今后的再引入保护。将亲鸟抚育与再引入项目相结合是动物园珍稀雉类饲养未来的主要发展方向。在圈养条件下，为雉类提供适宜的环境条件，实现亲鸟抚育，拥有雌鸟可选择的合适筑巢点，雏鸟能够成功地学会寻找天然的食物，在笼舍外围模仿雉类天敌，对雏鸟进行识别天敌的训练，激发它们表达出自然繁殖、寻找食物和躲避天敌的本能行为，经过几代的亲鸟抚育后，将这些行为传承给后代，最终才能使圈养条件下繁殖的优质后代具有能够重返自然栖息地的生活能力，在需要的时候重返野外。

致谢：北京动物园园艺队张珊珊、高级技师郭金辉在笼舍植物配置养护方面提供了帮助；北京动物园饲养队王琨、孟彤、马钢、曹雅妮、张媛媛、张轶卓、李春兴和北京动物园重点实验室卢岩主任对雉类饲养工作给予了支持和帮助；北京师范大学张正旺教授为本研究提供了指导，在此一并表示感谢！